神经元和动作电位

从爬虫类到人类，不管是简单的或复杂的神经系统，都让动物具有快速传递讯息能能力，使得我们无论是知觉或是运动，可以立即反应，而不是等待一阵子以后才反应过来。我们的神经系统包含了神经元和他们之间的连结，大致上可以分成中央神经系统 (CNS: Central Nerve System)和周边神经系统 (PNS: Peripheral Nerve System)。中央神经系统包含了大脑和脊椎神经，其它地方就是周边神经系统了。每一个神经细胞都可以产生动作电位(Action potential)，将刺激从某个神经细胞传给下一个神经细胞，达成传递讯息的任务。

神经细胞本身会长出像树枝形状的树突 (dendrite)。右手边伸出去的是神经细胞的轴突 (Axon)。轴突负责把讯号传递出去，树突负责接收讯号。两个神经元的轴突和树突之间，会有神经突触 (synapse)。

 

两个神经细胞如何彼此传递讯息，就是在突触这个地方。把讯息传出去的突触，会在突触前神经元的轴突尾巴上面，接收讯息的突触，则通常是在突触后神经元的树突上面。突触(synapse)、轴突(axon)、树突(dendrite)之间的关系，就在突触前(presynapse)、突触后(postsynapse)的神经元(neuron)之间产生了。

动作电位 (Action Potential)

一个神经细胞和其它细胞一样，有一层细胞膜。细胞膜是由「磷脂质所组成的双层结构」 (phospholipid bilayer)，磷脂质有亲水性 (hydrophilic)和惧水性 (hydrophobic)两端，亲水端的头朝外、惧水端尾巴朝内，组成了细胞膜，在细胞膜上面又有一些离子信道，可以让一些化学物质通过。

 

蓝色圆形的地方就是亲水端，中间部分就是惧水端的尾巴所在的地方，红色一大块的东西则是一些蛋白质组成的信道，或是细胞感受体 (receptor)。

>>Sodium Pump <<

细胞平常要保持细胞内有高浓度的钾 (Potassium)和低浓度的钠 (Sodium)，因此平常都有Sodium Pump把细胞内的钠往外排，把细胞外的钾往内送。这样子的结果，造成细胞内外的离子梯度和电位梯度皆达到一个平衡态，在这个时候细胞内的电位会保持在负70mV(-70mV)左右，这叫做细胞的静态电位 (resting state)。

>>动作电位的过程<<

当细胞从突触接受到刺激之后，会打开细胞膜上面的离子信道，让钠离子流入，造成去极化 (depolarization)，也就是细胞里面的电位有些微的上升。钠离子的流入可能又打开更多离子信道，让更多钠离子流入。如果突触 (synapse)接收到的刺激够大，流入的钠离子会让细胞的电位超过一个阀值 (threshold)，造成动作电位 (action potential)。

动作电位可以像海浪一样，从细胞膜的某一块区域，传送到另外一个区域，运用的都是刚才描述的原理：去极化、动作电位、再重新极化，回到静态电位 (-70mV左右)。

 

(1) 从静态电位(resting state)到去极化(depolarization) ，是因为细胞膜外面的钠离子，从打开的钠离子信道进到细胞里面，让细胞膜内比起细胞膜外有着比较高的电位。

(2) 去极化后如果细胞膜内的电位超过一个threshold阀值，譬如说：-30mV，就会引起一连串的钠离子信道全部打开，让更多钠离子进入细胞膜，形成动作电位。

(3) 动作电位可以沿着细胞膜一直传到到细胞的末端，其中包括轴突末端的突触(synapse)。这时候就可以透过突触(synapse)将刺激传给下一个神经元。

(4) 钾离子信道打开，造成细胞内的钾离子流到细胞膜外面，让细胞膜的电位下降，变成再次极化(repolarization)

(5) 钾离子信道关闭，细胞回复静态电位(resting state)

 

动作电位传到突触 (synapse)的时候，会刺激细胞膜上面的钙离子信道打开，让钙离子流入突触前神经元。注意一下这和刚才造成动作电位所用到的钠离子信道和钾离子信道是不同的！钠离子和钾离子信道造成动作电位，钙离子信道则是造成神经物质在突触之间的传递。

进到神经突触的钙离子会刺激神经传导物质 (Glutamate,GABA等等)的释出，释放出来的神经传导物质传到突触后神经元的突触 (post-synapse)之后，会打开一些离子信道或是刺激细胞内的信使 (messenger)传递讯息，来改变突触后神经元细胞本身的各种事项 (基因调节或是突触的改变等等)。

当突触后神经元的突触，接收到神经传导物质，又会打开特定的离子信道，像是之前提到的钠离子信道。钠离子信道打开后，又依照刚才提到的动作电位形成的原理，钠离子的进入细胞里面让细胞去极化 (depolarization)，使得细胞电位从静态电位(-70mV)变成正的电位，细胞电位超过一个threshold阀值又可以造成动作电位 (action potential)，让神经传递的讯息继续传递到下一个细胞。

动作电位在类神经网络的仿真

动作电位是神经传导的基本原理。在类神经网络中，则是用网络中的点代表神经元(neuron)，点和点之间的线代表突触 (synapse)，点上面加总每一条线来的数字，就如同不同细胞传过来的动作电位一般。这些数字加总以后超过threshold阀值，再决定这个点的输出是0或1，就如同刺激是否能够再这个神经元产生动作电位一样。如果有产生动作电位，又可以再传递给下一个神经元，成为下一个神经元的刺激。

不过类神经网络还没仿真的，可以分成两部分。第一部分是将尺度拉大，因为人类大脑中的神经元有十兆个，每一个神经元约有一千个神经连结。大脑的结构又有许多非线性的回路，以及回馈机制，因此类神经网络在这方面可能会有没有仿真到的地方。

第二部分是把尺度缩小。之前提到，在突触 (synapse)释放神经传导物质后，可以造成下一个神经元产生动作电位，或是透过下一个神经细胞内的信使 (messenger)蛋白质，对下一个神经细胞做出改变，像是基因调控 (gene regulation)等等。细胞的改变包括突触连结强度的改变，这部分类神经网络的算法也有仿真到，而且不同的学习方法还有不同的改变连结的方式。然而除了突触的连结，是否也有其它的改变扮演着重要的角色，这部分类神经网络可能就没有仿真到，即使现在已经有各式各样的类神经网络学习法 (Hopfield Network, Boltzmann Network等等)。因此，这两部分的延伸，就是计算神经想要继续探讨的部分了。

总结

1.                  神经元包含轴突 (axon)、树突 (dendrite)、以及细胞之间的突触 (synapse)

2.                  动作电位是神经细胞传递的基本原理

3.                  静止电位-70mV，钠离子涌入去极化 (depolarization)超过阀值，造成动作电位

4.                  突触之间传导神经传导物质可以再次产生动作电位或是造成细胞本身的改变 (如突触强度等)

5.                  和动作电位相关的离子：钠离子、钾离子、氯离子、钙离子、镁离子。